盘菌亚门—粪壳菌纲（下）

5.长喙壳菌目

长喙壳菌目（学名：ophiostomatales）是粪壳菌纲的一个目，此分类群的多数种类真菌能借由小蠹虫（英语：bark beetle）传播，有些种类会造成边材的蓝染。此外，本目真菌有些种类为重要的植物病原菌，也有些是人类病原菌。

下属科：长喙壳菌科（ophiostomataceae）

长喙壳菌科（学名：ophiostomataceae）是子囊菌门粪壳菌纲长喙壳菌目的一个科，于1932年由瑞典植物学家john axel nannfeldt描述发表。本科物种广泛分布于温带，其中许多为树木的植物病原菌。

（1）长喙壳菌属

长喙壳菌属（学名：ophiostoma）是子囊菌门长喙壳菌科的一个属，于1919年由真菌学家汉斯·西多（英语：hans sydow）与其父保罗·西多（英语：paul sydow）发表描述。

本属部分物种为重要的植物病原真菌，如造成荷兰榆树病的荷兰榆树病菌（英语：ophiostoma ulmi）（o. ulmi）、新榆枯萎病菌（英语：ophiostoma novo-ulmi）（novo-ulmi）与o. himal-ulmi（英语：ophiostoma himal-ulmi）。第一次世界大战后，荷兰榆树病菌（o. ulmi）在西欧造成了第一波荷兰榆树病疫情，随后传至北美洲，对当地榆树造成严重损害。1940年代新榆枯萎病菌造成了第二波疫情，毒力较o. ulmi更强，渐取代后者为现在造成荷兰榆树病的主要病原真菌。o. himal-ulmi原产于喜马拉雅山西部，是当地榆树的内生真菌，已被证实可感染亚洲以外许多种类的榆树。

本属真菌具有长喙，子囊在成熟后不会喷发，而是进行分解，黏稠状的孢子会聚集在顶端。多数物种之为异丝型，即需要不同配对型交配才能产生子囊孢子。而无性生殖方面，本属物种具有pesotum、sporothrix、leptographium三种分生孢子型态，此三种型态皆为湿性孢子，湿性孢子能够助于其附着在昆虫上面进行传播。

此分类群的多数种类真菌能借由杜松虫（英语：scolytus）（scolytus）、美洲榆小蠹（英语：hylurgopinus rufipes）（h. rufipes）等甲虫传播，这些甲虫啃食树皮一般对榆木无害，但当其身上携带长喙壳菌属真菌的分生孢子时，可使真菌感染榆木的木质部，在木质部中产生酵母菌样的孢子与菌丝以感染植株，可在数周内造成植株死亡。被感染而濒死的榆木可释放开洛蒙，吸引更多甲虫前来产卵，幼虫长成成虫后，其外表皮会沾黏到真菌的分生孢子，帮助其散播到其他株榆木上。

本属真菌与小囊菌目（英语：microascales）长喙霉属（英语：ceratocystis）（ceratocystis）的真菌有性生殖型态相近，同具有长喙与湿性孢子，但两属真菌仍有相异之处。

（2）孢子丝菌属

孢子丝菌属（学名：sporothrix），也译作丝孢子菌属、簇孢霉属，是子囊菌门长喙壳菌科的一个属，多生长在土壤中。本属第一个被描述的物种为申克氏孢子丝菌，可以感染皮肤，导致孢子丝菌病。近年来本属有更多物种被描述发表，其中巴西孢子丝菌（瑞典语：sporothrix brasiliensis）、球形孢子丝菌（瑞典语：sporothrix globosa）与卢艾里孢子丝菌（s. luriei）等物种也能造成孢子丝菌病。

①形态

本属物种多可产生两种单细胞的分生孢子，一种颜色为透明或棕色，形状为倒卵形或梨形，约长2-8微米、宽1.5-2.5微米，呈花环状簇生于分生孢子柄顶端，而分生孢子柄基部略为膨大，但整体型态与菌丝差异不大，以接近直角的角度从菌丝上分叉产生。许多长喙壳菌目的其他类群亦可产生此种分生孢子；另一种分生孢子则颜色较深、孢子壁较厚且无柄，约长2-6微米、宽1.5-2.5微米，直接着生于菌丝上，这种分生孢子的有无与形状为鉴定本属物种的依据之一。

因本属物种形态均十分相似，以形态鉴定的难度相当高，多以分子技术鉴别不同物种。

②致病物种

孢子丝菌病最早的病例为1898年，约翰霍普金斯大学的医学生本杰明?申克（benjamin r. schenck）从一名病人手指的溃伤中取样本进行培养，并将长出的真菌送交专家鉴定，认为可能属于侧孢霉属（sporotrichum）。1900年，数名芝加哥的医师报导了孢子丝菌病的第二例病例，并进而描述发表了本属与其模式种申克氏孢子丝菌，但未提供具体的属级特征，因此一度被视为无效名，直到1960年代，有分类学家指出申克氏孢子丝菌与侧孢霉属的模式种黄金侧孢霉（sporotrichum aureum）外形相差甚远（后者后来被归入担子菌门），而又将其归入孢子丝菌属（sporothrix），并渐为学界所接受。

长久以来造成孢子丝菌病的病原真菌都被认为是申克氏孢子丝菌单一种。2003年，de beer等人以核糖体dna序列分析显示申克氏孢子丝菌包含两大类群，分别是从病人伤口分离的菌株与从土壤、植物材料中分离的菌株。2006年，marimon等人以其他基因序列分析显示申克氏孢子丝菌包含三个主要的演化支，并于隔年将其拆分为巴西孢子丝菌（瑞典语：sporothrix brasiliensis）、球形孢子丝菌（瑞典语：sporothrix globosa）与墨西哥孢子丝菌（瑞典语：sporothrix mexicana）等新种，其中巴西孢子丝菌为巴西的菌株，球形孢子丝菌包含欧洲、亚洲与美洲等地的菌株，墨西哥孢子丝菌为墨西哥的菌株，拆分后的申克氏孢子丝菌则为美洲其他地区的菌株。后续有许多研究以其他基因序列进行分析，结果亦支持拆分。申克氏孢子丝菌原有一变种卢艾里孢子丝菌（s. schenckii var. luriei），发表于1969年，是1956年由一南非病患伤口中分离的菌株。2008年，marimon等人以基因序列分析显示其为巴西孢子丝菌、球形孢子丝菌和申克氏孢子丝菌组成的演化支之姊妹群，而将其独立为一新种。申克氏孢子丝菌、巴西孢子丝菌、球形孢子丝菌与卢艾里孢子丝菌等本属致病的物种共同组成一单系群，而墨西哥孢子丝菌的致病能力较低，只造成过零星感染个案，其亲缘关系也与前述四种致病菌较远。

③环境物种

除了致病真菌外，孢子丝菌属亦有许多生长在土壤与植物材料中、不感染动物的物种，许多物种曾被当作长喙壳菌属物种的无性型（英语：teleomorph, anamorph and holomorph）。1974年，荷兰真菌学家de hoog发表的专论中列出了本属共24种物种，其中便有13种为长喙壳菌属的无性型，而申克氏孢子丝菌也被视为ophiostoma stenoceras的无性型。

过去关于孢子丝菌属真菌的分类研究多只着重于致病物种或环境物种两者之一，少有将两者合并讨论者。

6.粪壳菌目

下属科：粪壳菌科（sordariaceae）

粪壳菌科真菌无子座，子囊果有孔口而为子囊壳，或无孔口而为闭囊壳，暗色或浅色,炭质或膜质,有柱形、倒卵形、球形、倒梨形、瓶形等各种形状，光滑或有刚毛。侧丝早期消解。子囊单壁囊，壁薄，在顶部变厚，但无折光性的顶环或顶帽等构造，顶部遇碘不变蓝色，存留而不消解,内含2～8个孢子,子囊孢子有1～2个芽孔，或无芽孔而有芽缝,常裹有粘鞘,有时在两端有附属物，平滑或有线状条纹、洼点、网纹等纹饰。大多成熟后暗色，少数浅色，柱形至线形并有横隔膜，较少腊肠形而无隔膜，有时一个孢子由2～3个大小不等、形状不同的细胞组成，两个细胞中一个有色、一个无色，一圆一长，一个瘤状或刺状、一个平滑，或两端各有一个暗色的细胞，当中由一个长而无色弯曲细胞相连，细胞之间可以脱离，成熟后射出。

本科真菌多腐生在粪、土、腐木、腐烂植物等基物上，常见的属有粪壳属、麻孢壳属、脉孢菌属等。脉孢菌常用于和的研究。

本科在分类上是有争议的。e.s.勒特雷尔（1951）注意到粪壳科的子囊孢子类型接近炭角菌科，而子囊果果心则很接近于间座壳类型，并提出粪壳科中的一些属（如粪壳属、脉孢菌属）可以转入间座壳目的黑孢壳科。s.h.马伊(1976)在研究柄孢壳属的一个种时，证实粪壳科的果心类型介乎炭角菌类型和间座壳类型之间。米勒和j.a.von阿尔克斯(1973)将粪壳科归入球壳目,下分25属。n.伦德奎斯特(1972)认为广义的粪壳科包括毛球壳科和狭义的粪壳科，前者又可分为毛球壳亚科（3属）和柄孢壳亚科(13属)，后者不再分亚科而仅有3个属。d.l.霍克斯沃思等人(1983)把粪壳科作为粪壳目中的1科,科下分8属。

7.炭角菌目

下属科：炭角菌科（xylariaceae）

炭角菌科（xylariaceae），本科真菌通常有子座，无柄或有柄，常可直立。子囊果为子囊壳，埋生于子座内，通常暗色，有孔口（少数无孔口），有喙，单生或聚生。侧丝线形，分枝，成熟时有所消解。子囊单囊壁，壁薄，顶部常变厚并有顶环构造，遇碘变蓝色，大多柱形、棒形，较少球形，很少消解。子囊孢子单胞，成褐色至黑色，卵形、椭圆形、纺锤形等，大多有芽缝，有时顶部有胶质的附属物，成粘团射出或溢出。

大多腐生在烂木、树皮、粪等基物上，最常见的是层炭壳属、炭团菌属、炭角菌属等。还有一些是弱寄生菌，少数的种是重要的植物病原菌。

本科真菌广泛分布于全世界各地，热带和亚热带地区尤为常见。按照 e.米勒和j.a.von阿尔克斯(1973)以及d.l.霍克斯沃思等人(1983)的系统，本科下分27属。

本科中的附胞座坚壳能引致桑树根腐病、弧曲座坚壳可引致茶树根腐病、栎座坚壳能引致栎树根腐病、团炭角菌则可引致苹果树黑色根腐病，在经济上造成一定的危害。

8.小煤炱目

小煤炱目（学名：meliolales）是一类专性寄生菌，属于子囊菌门粪壳菌纲。该目下有一单科小煤炱科（meliolaceae）。主要在热带地区出现，小煤炱菌会在寄主植物的表面形成黑色菌落，故又被称为黑霉菌。由其引起的植物病害则称为黑霉病。不过，这些伤害一般并不大，所以对经济影响并不大。

小煤炱目又称暗绒菌目，高等植物的外部寄生菌。多生于温暖地区的树木和灌木上，暗褐色、厚壁的菌丝体以附着枝固定在寄主的表面，呈辐射状扩展，形成一层黑色的“烟霉”或“煤烟”，主要由于遮光而影响植物的光合作用和观赏价值。

本目仅1科，7属，180多种。小煤炱目在分类上和白粉菌目一样，也经过很大的变动，曾被归入不整囊菌纲或核菌纲，也曾被并入白粉菌目或座囊菌目。该目仅有小煤炱科1科50余属。该目成员是种子植物的专性外寄生菌，俗名黑霉，其中的一些种为害经济植物，造成一定损失。

该目成员缺无性型，依靠有性型完成生活史。菌丝体自子囊孢子萌发形成，色暗，厚壁，多隔膜，分枝，在寄主表面成网状。由两个细胞组成的头状附着枝，其顶胞膨大有附着胞的作用，并可产生吸器伸入寄主细胞内吸取养分。此外，还有顶端具孔的瓶状附着枝。刚毛生于菌丝体或闭囊壳基部，其顶端往往有不同的形状或分枝，闭囊壳球形或扁平，壳壁厚而色暗，无孔口，平滑或有瘤状突起。子囊在闭囊壳底部成一层，薄壁，易消解，大多内含2～4个（少数含8个）子囊孢子。子囊之间往往有侧丝。

下属科：小煤炱科（meliolaceae）

9.梨孢假壳科

梨孢假壳科（学名：apiosporaceae）是真菌界子囊菌门粪壳菌纲的一个科，于1998年首次被描述。本科内的所有物种均带有孢子，透过分解及消化植物，特别是棕榈科及禾本科的植物而取得营养。可进行无性繁殖的属有色孢子节菱孢菌属和cordella。

色孢子节菱孢菌属（学名：arthrinium），又名节孢霉属，是真菌界子囊菌门梨孢假壳科的一个属，于1998年首次被描述。常见于竹、甘蔗等植物的节出现。

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